公衛執業醫師生物化學章節考點：蛋白質的生物合成

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蛋白質的生物合成過程，就是將DNA傳遞給mRNA的遺傳資訊，再具體地解譯為蛋白質中氨基酸排列順序的過程，這一過程被稱為翻譯(translation)。

　　一、蛋白質生物合成的條件。

生物體內的各種蛋白質都是生物體內利用約20種氨基酸為原料自行合成的。參與蛋白質生物合成的各種因素構成了蛋白質合成體系，該體系包括：① mRNA：作為蛋白質生物合成的模板，決定多肽鏈中氨基酸的排列順序;② tRNA：搬運氨基酸的工具;③ 核糖體(又名核蛋白體)：蛋白體生物合成的場所;④ 酶及其他蛋白質因子;⑤ 供能物質及無機離子。

(一)mRNA：

作為指導蛋白質生物合成的模板。mRNA中每三個相鄰的核苷酸組成三聯體，代表一個氨基酸的資訊，此三聯體就稱為密碼(coden)。共有64種不同的密碼，即4×4×4=64。

遺傳密碼具有以下特點：① 連續性;② 簡併性;③ 通用性;(但在粒線體或葉綠體中特殊)④ 方向性，即解讀方向為5′→ 3′;⑤ 擺動性;⑥ 起始密碼：AUG;終止密碼：UAA、UAG、UGA。

(二)tRNA：

在氨醯-tRNA合成酶催化下，特定的tRNA可與相應的 氨基酸結合，生成氨醯-tRNA，從而攜帶氨基酸參與蛋白質的生物合成。

tRNA反密碼環中部的三個核苷酸構成三聯體，可以識別mRNA上相應的密碼，此三聯體就稱為反密碼子(anticoden)。

反密碼對密碼的識別，通常也是根據鹼基互補原則，即A—U，G—C配對。但反密碼的第一個核苷酸與第三核苷酸之間的配對，並不嚴格遵循鹼基互補原則。如反密碼第一個核苷酸為Ⅰ(次黃嘌呤)，則可與A、U或C配對，如為U，則可與A或G配對，這種配對稱為不穩定配對。

能夠識別mRNA中5′端起動密碼AUG的tRNA是一種特殊的tRNA，稱為起動tRNA。在原核生物中，起動tRNA是一種攜帶甲醯蛋氨酸的tRNA，即tRNAifmet;而在真核生物中，起動tRNA是一種攜帶蛋氨酸的tRNA，即tRNAimet。

在原核生物和真核生物中，均存在另一種攜帶蛋氨酸的tRNA，識別非起動部位的蛋氨酸密碼，AUG。

(三)rRNA和核糖體：

原核生物中的核糖體大小為70S，可分為30S小亞基和50S大亞基。小亞基由16SrRNA和21種蛋白質構成，大亞基由5SrRNA，23SRNA和35種蛋白質構成。

真核生物中的核糖體大小為80S，也分為40S小亞基和60S大亞基。小亞基由18SrRNA和30多種蛋白質構成，大亞基則由5S rRNA，28S rRNA和50多種蛋白質構成，在哺乳動物中還含有5.8 S rRNA。

核糖體的大、小亞基分別有不同的功能：

1.小亞基：可與mRNA、GTP和起動tRNA結合。

2.大亞基：

(1)具有兩個不同的tRNA結合點。A位(右)—— 受位或氨醯基位，可與新進入的氨基醯tRNA結合;P位(左)——給位或肽醯基位，可與延伸中的肽醯基tRNA結合。

(2)具有轉肽酶活性：將給位上的肽醯基轉移給受位上的氨基醯tRNA，形成肽鍵。

(3)具有GTPase活性，水解GTP，獲得能量。

(4)具有起動因子、延長因子及釋放因子的結合部位。

在蛋白質生物合成過程中，常常由若干核糖體結合在同一mRNA分子上，同時進行翻譯，但每兩個相鄰核蛋白之間存在一定的間隔，形成念球狀結構。由若干核糖體結合在一條mRNA上同時進行多肽鏈的翻譯所形成的念球狀結構稱為多核糖體。

(四)起動因子(IF)

這是一些與多肽鏈合成起動有關的蛋白因子。原核生物中存在3種起動因子，分別稱為IF1-3。在真核生物中存在9種起動因子(eIF)。其作用主要是促進核糖體小亞基與起動tRNA及模板mRNA結合。

(五)延長因子(EF)

這是一些與多肽鏈合成延伸有關的蛋白因子。原核生物中存在3種延長因子(EFTU，EFTS，EFG)，真核生物中存在2種(EF1，EF2)。其作用主要促使氨基醯tRNA進入核糖體的受體，並可促進移位過程。

(六)釋放因子(RF)

這是一些與多肽鏈合成終止有關的蛋白因子。原核生物中有4種，在真核生物中只有1種。其主要作用是識別終止密碼，協助多肽鏈的釋放。

(七)氨醯-tRNA合成酶

該酶存在於胞液中，與特異氨基酸的活化以及氨基醯tRNA的合成有關。

每種氨醯-tRNA合成酶對相應氨基酸以及攜帶氨基酸的數種tRNA具有高度特異性，這是保證tRNA能夠攜帶正確的氨基酸對號入座的必要條件。

目前認為，該酶對tRNA的`識別，是因為在tRNA的氨基酸臂上存在特定的識別密碼，即第二套遺傳密碼。

(八)供能物質和無機離子

多肽鏈合成時，需ATP、GTP作為供能物質，並需Mg2+、K+參與。

氨基酸活化時需消耗2分子高能磷酸鍵，肽鍵形成時又消耗2分子高能磷酸鍵，故縮合一分子氨基酸殘基需消耗4分子高能磷酸鍵。

　　二、蛋白質生物合成的過程

蛋白質生物合成過程包括三大步驟：①氨基酸的活化與搬運;②活化氨基酸在核糖體上的縮合;③多肽鏈合成後的加工修飾。

(一)氨基酸的活化與搬運

氨基酸的活化以及活化氨基酸與tRNA的結合，均由氨醯-tRNA合成酶催化完成。

在此反應中，特異的tRNA3’端CCA上的2’或3’位自由羥基與相應的活化氨基酸以酯鍵相連線，形成氨醯-tRNA，從而使活化氨基酸能夠被搬運至核糖體上參與多肽鏈的合成。氨醯-tRNA的合成，可使氨基酸 ①活化;②搬運;③定位。